Plant Com |中国农大小麦研究中心揭示斯卑尔脱小麦起源演化及特有基因池形成

斯卑尔脱小麦（T. aestivum ssp. spelta）是古老的小麦栽培种，早在公元前6000-5000年就种植于近东地区和欧洲各地，目前在德国、瑞典、瑞士等国家仍有少量种植(Schlumbaum et al., 1998; Akeret, 2005)。斯卑尔脱小麦（T. spelta L.）与普通小麦（T. aestivum L.）具有相同染色体组（AABBDD），但穗型等性状明显区别于普通小麦，在分类学上被认为是普通系小麦的一个亚种(董玉琛和郑殿升，2006)。长期以来关于斯卑尔脱小麦的起源演化一直存在争议，主要有两种假说：一是斯卑尔脱小麦是由四倍体小麦（AABB）与粗山羊草（DD）杂交产生的，在演化关系上要早于普通小麦出现，是普通小麦的祖先种(Kerber and Rowland, 1974; Dvorak et al., 2012)；二是斯卑尔脱小麦由普通小麦（AABBDD）与栽培二粒小麦（AABB）杂交渗入形成，是普通小麦的衍生种(Yan et al., 2003; Blatter et al., 2004)。因此，有必要结合小麦基因组学的最新成果进一步明确斯卑尔脱小麦的起源和演化轨迹，挖掘斯卑尔脱小麦特有的基因池和优异性状基因，为普通小麦育种提供新的基因资源。

2024年3月15日，中国农业大学农学院小麦研究中心在Plant Communications上在线发表了题为“Genomic insights into the origin and evolution of spelt (Triticum spelta L.) as a valuable gene pool for modern wheat breeding”的研究论文，揭示了跨倍性的种间杂交在斯卑尔脱小麦起源中的重要作用，发现基因渐渗赋予了斯卑尔脱小麦独特的形态分类学特征和特有基因池，明确了斯卑尔脱小麦为当代小麦遗传改良提供了重要的基因资源。研究结果对认识小麦亚种的形成过程提供了新见解，为拓宽小麦现有基因资源库提供了新思路。

该研究首先对挑选的28份具有代表性的斯卑尔脱小麦材料进行了全基因组重测序，并整合416份包含四倍体小麦（AABB）、六倍体小麦（AABBDD）及山羊草（DD）样本的重测序数据进行了群体基因组学分析（图1）。通过分析叶绿体基因组系统发生关系发现斯卑尔脱小麦与普通小麦的细胞质来源不同，分别源自四倍体小麦中的栽培二粒小麦（包壳）和硬粒小麦（裸粒）（图1A）。利用前期实验室建立的祖源单倍型分析方法对A/B亚基因组进行分析（Wang et al., 2022），发现斯卑尔脱小麦A/B亚基因组中大量祖源单倍型来自栽培二粒小麦（图1D和F），与来自阿尔卑斯山北麓的栽培二粒小麦祖源相似程度最高。此外，D基因组的遗传距离分析表明斯卑尔脱小麦与普通小麦的D亚基因组起源相同，且集中在普通小麦D基因组系统发生树的一个分支，基于D基因组的分化时间分析显示斯卑尔脱小麦的起源时间要晚于普通小麦（图1C）。综合以上结果说明，斯卑尔脱小麦并非普通小麦的祖先种，而是由早期欧洲已种植的栽培二粒小麦与后期传播到欧洲的普通小麦通过种间杂交形成，且其母系来源为四倍体栽培二粒小麦。

为了明确斯卑尔脱小麦亚种形成的遗传基础，该研究对决定其分类地位的小麦重要驯化基因TaQ-5A进行了单倍型网络分析，结果表明斯卑尔脱小麦的q等位基因源自栽培二粒小麦的渗入，使得斯卑尔脱小麦具有长疏的穗型以及坚硬的颖壳等特征，形成了在形态分类学上公认的斯卑尔脱小麦亚种（图2C）。此外，伴随进化过程斯卑尔脱小麦与普通小麦的群体间形成了大量显著分化的基因组区段和特殊的染色体骨架单倍型结构（图2A），其中包含了与籽粒发育、品质、开花响应以及胁迫耐受性相关的基因，可能与亚种形成后斯卑尔脱小麦在特定生态环境下形成的适应性相关，从而形成了与其独特农艺性状相关的基因池。

伴随小麦育种过程，斯卑尔脱小麦和普通小麦的基因池也发生了频繁的交流，为准确鉴别斯卑尔脱小麦和量化其特有基因资源在现代小麦遗传改良中的利用情况，提出了“斯卑尔脱指数（Spelt Index，SI）”，发现斯卑尔脱小麦基因池对普通小麦育种具有一定贡献，暗示着斯卑尔脱小麦基因池对拓宽普通小麦的基因资源和遗传改良具有重要意义。

综上，该研究通过对大规模的小麦种质资源的重测序数据分析，明确了斯卑尔脱小麦起源于阿尔卑斯山北麓的栽培二粒小麦与后期传播到欧洲的普通小麦间的跨倍性种间杂交，揭示了斯卑尔脱小麦特殊的穗型和适应性性状的遗传基础，同时地理隔离、生态屏障等环境因素也对斯卑尔脱小麦独特基因池的建立和维持具有重要作用（图3）。该研究从基因组水平明确了斯卑尔脱小麦起源演化的遗传基础，也为进一步挖掘利用斯卑尔脱小麦基因资源丰富普通小麦育成品种基因库提供了新思路。

中国农业大学农学院小麦研究中心彭惠茹教授和郭伟龙副教授为该论文的通讯作者。中国农业大学农学院博士后汪永法和王梓豪为论文共同第一作者。中国农业大学小麦研究中心博士后陈永明、已毕业的王小波博士、刘刚博士以及德国杜塞尔多夫大学兰田玉博士在该工作的前期推进以及后期的论文撰写中作出了重要贡献。小麦研究中心孙其信院士、倪中福教授、姚颖垠教授、辛明明教授、胡兆荣教授对该工作进行了指导和帮助。感谢西北农林科技大学李红霞博士提供的斯卑尔脱小麦材料。感谢中国农业大学研究生张晓玉、郭凯、徐进、秦震、杨正钊、王文熙和谢小明对该工作提供的技术支持和有益讨论。该工作得到了国家自然科学基金重大项目(31991210)、国家重点研发计划(2021YFD1200104)、战略性国际科技创新合作项目(2020YFE0202300)、中国农业大学“2115人才培育计划”、拼多多-中国农业大学研究基金(PC2023B01016)和博士后创新人才支持计划(BX20230414)的资助。本工作也得到了中国农业大学超算平台的支持。

董玉琛, 郑殿升. (2006). 中国作物及其野生近缘植物. 粮食作物卷. 中国作物及其野生近缘植物. 粮食作物卷.

Akeret O. (2005). Plant remains from a Bell Beaker site in Switzerland, and the beginnings of Triticum spelta (spelt) cultivation in Europe. Veg. Hist. Archaeobot. 14: 279-286.

Blatter R.H., E., Jacomet S., and Schlumbaum A. (2004). About the origin of European spelt (Triticum spelta L.): allelic differentiation of the HMW Glutenin B1-1 and A1-2 subunit genes. Theor. Appl. Genet. 108: 360-367.

Dvorak J., Deal K.R., Luo M.C., You F.M., von Borstel K., and Dehghani H. (2012). The origin of spelt and free-threshing hexaploid wheat. J. Hered. 103: 426-441.

Kerber E.R., and Rowland G.G. (1974). Origin of the free threshing character in hexaploid wheat. Can. J. Genet Cytol. 16: 145-154.

Schlumbaum A., Neuhaus J., and Jacomet S. (1998). Coexistence of tetraploid and hexaploid naked wheat in a neolithic lake dwelling of central europe: Evidence from morphology and ancient DNA. J. Archaeol. Sci. 25: 1111-1118.

Wang, Z., Wang, W., Xie, X., Wang, Y., Yang, Z., Peng, H., Xin, M., Yao, Y., Hu, Z., and Liu, J., et al. (2022). Dispersed emergence and protracted domestication of polyploid wheat uncovered by mosaic ancestral haploblock inference. Nat. Commun. 13:3891.

Yan Y., Hsam S.L., Yu J.Z., Jiang Y., Ohtsuka I., and Zeller F.J. (2003). HMW and LMW glutenin alleles among putative tetraploid and hexaploid European spelt wheat (Triticum spelta L.) progenitors. Theor. Appl. Genet. 107: 1321-1330.